中央水産研究所

中央水研ニュースNo.6（平成5年3月発行）掲載

サケの一生とホルモンの関与

浜野　かおる

　サケは私達にとって身近な魚であり、北洋で2 ～5年間回遊した後産卵のため生まれた川(母川) に帰ってくるというこの魚の行動は、誰しも興味を引かれることだろう。この行動を制御している機構を解明したいと考えている研究者も多い。
　一生を一周期とするサケの回遊は大きく3つに分けることができる。稚魚が川を降りて海へと出る降海回遊、海で数年間過こす海洋回遊、そして性的に成熟し川を遡ってくる産卵回遊である。回遊には多くの航法を用いることが示されており、降海回遊時には太陽コンパス、偏光コンパス、磁気コンパスなどが、海洋回遊時には走流性と磁気コンパスが、そして産卵回遊時には嗅覚も関与すると考えられている。稚魚は生まれた川の匂いを記憶しており、成魚はそれを頼りに母川に帰る。
　これほど夢のある話は現実にそう多いものではなく、魚類ホルモンに関する研究を手がけている私も、この現象を物質的に解明したいと思っている。回遊にかかわる生理的現象もホルモンの働きに依存するところが大きい。以下多くの研究者による報告をもとにサケの一生とホルモンとの関係について述べてみようと思う。
　卵から艀化したサケは数カ月で卵黄を吸収して海へ降る。降海は春から夏にかけて起こるが、それに先立ちスモルト化という変態現象が起き海水適応能を持つようになる。このスモルト化(体表を銀白化させる)には甲状腺ホルモンが関与し、一方、海水適応(浸透圧調節)には成長ホルモンと副腎皮質ホルモンが関与している。おもしろいことに甲状腺ホルモンT4の分泌の急激な高まりはその時期の新月直後に見られ、この時ある種の匂いにさらすとそれを記憶するらしい。甲状腺ホルモンの他にも、性ホルモンが嗅覚の感受性を高めることが報告されており、これらのホルモンが母川記銘に関与するという可能性も示唆されている。
　降海後、湾内で一カ月ほど過ごしたサケの稚魚は北上してアラスカ湾を含む北東太平洋を回遊し、生殖線が発達し始めると母川をめざして産卵回遊を開始する。2～5年におよぶ海洋回遊時の行動とホルモンとの関係については十分な調査が行われていない。産卵回遊の途次では性ホルモン、甲状腺ホルモン、および淡水適応ホルモンであるプロラクチンが上昇する。しかし性ホルモンが産卵回遊の開始に関与するという証拠や、甲状腺ホルモンが遡河行動に関与することの直接的な証明はなく、今後の研究が期待されている。母川を探し当て、産卵のため遡河する準備として、皮膚ずれを防ぐために表皮が厚くなり粘液が多くなるが、これは雄性ホルモンの効果である。この性ホルモンはまた、副腎皮質ホルモンと共にタンパク質の分解を促進して、生殖行動に要求される大量のエネルギーを供給する役割を持つ。川を泳ぎ登る莫大なエネルギーを自らの体から生み出し、産卵してサケは一生を終える。
　以上のようにサケの回遊における血中ホルモンの変動についてはかなりの部分が解明されてきており、回遊現象はホルモンによって制御されていることは間違いないだろう。サケの回遊現象は季節的なものであり、この現象は光周期や水温の変化等の環境要因によって種々のホルモンの分泌が促進され、それが行動に結びついたものであろう。私達は環境刺激とホルモンの分泌とを結び付けるのが神経ホルモンであると考えている。例えば何らかの環境因子(匂い、水温など)による情報が感覚器官に入り、生体内アミン(カテコールアミン、セロトニンなど)→神経ホルモン→成長ホルモン、プロラクチンなどへと伝達され、行動へ結びつくという経路が考えられる。
　神経ホルモンの一つとして知られているTRH (甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン)は、哺乳類の脳内ではその90%以上が視床下部および下垂体に存在しており、その濃度は1年中ほとんど変化しない。ところが、私達のデータによれば魚類では視床下部下垂体に約20%、嗅球嗅葉にも同様に約20%が存在する。特にサケの場合は嗅球中のTRH濃度は遡河時に一時的に上昇する。さらにTRHの産生細胞はサケの嗅球に多く存在する。重要な感覚器官である鼻腔にある嗅細胞は細胞の一端から繊毛等の突起を伸ばし、環境の情報を受け取り嗅球へと伝達する。嗅球中の細胞は受けた情報を処理し、終脳へと情報を送る。この情報伝達にはTRH等の神経ホルモンが神経伝達物質として関与していると考えられる。
　外界あるいは生体内の情報を伝達する系は以前は神経系と内分泌系との2つに大別されており、神経系は神経細胞の電気的伝達とシナプス(神経細胞の軸索が他の細胞と接している部位)を介した化学的伝達であり、内分泌系は血液を介したホルモンによる伝達であるとされていた。しかし、神経細胞の形でありながらペプチドホルモンを分泌する神経分泌細胞が存在することや、内分泌系にのみ働くと考えられていたペプチドホルモンが神経伝達物質として神経系でも作用することが分かってきたために、両者を明確に区別できなくなってきた。神経ホルモンはまさにそういった物質であり、TRHは魚類においては神経伝達物質としての役割がかなり重要であろうと私達は推測している。
　構造解析はおろかホルモン作用の険討も十分にできなかった神経ホルモンに関する研究が、最近の10年間に飛躍的に前進した背景には、微量分析法、免疫組織染色法の確立、分子生物学の進歩がある。TRHはペプチドホルモンの中で最も小さな分子量を持つ神経ホルモンであるが、この化学構造の決定までには膨大な労力と時間がかかっている。Science誌に載ったノーベル賞受賞講演の論文を読んでみると、1960年代の後半このホルモンの構造解析をするために、Shallyは10万頭の豚の視床下部から2.8㎎のTRHを単離し、他方の Guilleminは30万頭の羊の視床下部からわずか1.0 ㎎を得ている。現在ではこのように気が遠くなるような苦労はせずに神経ホルモンの構造分析が可能であるし、遺伝子操作技術の進歩のおかげでD NAの塩基配列上からその機能を推定することも不可能ではない。
　サケのように河川と海洋を通して同遊する魚類は、行動とその制御因子との関係を解明するのに格好の材料といえるだろう。回遊現象はホルモンによって誘発されていると考えられるが、ホルモン分泌がどのような外因によりスイッチオンされるのかは非常に興味深いところである。そしてサケの記憶のメカニズムが解明されるのもそう違い話ではないと期待したい。

（生物機能部科学技術特別研究員）

参考　サケの一生と関与が報告されているホルモン

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